鸟纲
鸟纲(学名:Aves)是脊索动物门门下的一纲,鸟纲动物统称为鸟或鸟类。截至2023年,在国际综合分类学信息系统(ITIS)收录的分类标准中, 鸟纲下有2亚纲、4总目、42目、236科、60亚科、2293属,共10644种、20695个亚种。鸟类的体形呈流线型。头部有坚硬的喙。颈部长而转动灵活。前肢成翅,有时退化。后肢具4趾。体均被羽;羽毛颜色多样。是恒温动物。
鸟类且是一类卵生动物,遍布于世界各地。生活于各类生态环境中。除少数种外,大都营飞行生活。鸟类因有不同的喙而产生了食性的分化,它们的食物分别有谷、虫、蜜、鱼、种子、肉等。鸟类包括走禽、水禽、涉禽、游禽、陆禽、猛禽、攀禽和鸣禽等多种生态类型。
全球有1500种鸟类被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中。约有11188种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中。养殖鸟类可以肉用或羽毛用于保温等作用。大多数鸟类还能消灭害虫,抑制鼠害,传播种子与花粉等。但也有少数鸟类会危害农作物、传播疾病。鸟类在宗教、神话、民俗文化中扮演着重要而多样的角色。
分类
鸟类的第一次分类是由弗朗西斯·威勒比和约翰·雷在1676年出版的《鸟类学》(Ornithologiae)一书中提出的。卡尔?冯?林奈在1758年对此作了修改,设计了新的分类系统。在林奈分类学中,鸟类被归为鸟纲(Aves);系统发育分类学将鸟归入兽脚亚目的恐龙分支。
以往生物学家利用部分脱氧核糖核酸测序、解剖学或行为学的特征均无法构建出明确的鸟类家族树;由于现代鸟类在早期快速形成物种,扩张的时间很短,物种间单个基因的水平上没有演化出足够多的序列差异,因此仅用少量的DNA序列很难提供足够的信号确定物种间的亲缘关系;另外,由于许多物种可以演化出类似的形态或行为,这为利用解剖学和行为学特征进行物种树构建制造了许多障碍。为了解决现代鸟类分化时间及其之间关系的问题,研究人员采用全基因组DNA序列来推断鸟类物种树。通过全基因组数据的方法推断出的鸟类物种树发展史,单纯使用编码蛋白基因来构建系统发生树与真实物种树具有极大的差异,因此还需要利用非编码序列,包括基因间区;而且编码蛋白序列在一些具有相似生活史的物种之间存在有意思的趋同演化现象。
根据国际综合分类学信息系统(ITIS) 的记录,至2013年,鸟纲有2亚纲,4总目,42目,236科,60亚科,2293属,10644种,20695亚种。2亚纲包括:古鸟亚纲(Archacornithes)或蜥尾亚纲(Saururae)为已绝灭的鸟类,只包括一个目,即始祖鸟目(Archaopteryformes);扇尾类(Neornithes)或扇尾类(Ornithurae)除少数为已绝灭种类外,包括现存的全部鸟类,尾椎缩短并部分愈合成尾综骨,外表形成尾桩,尾羽绕尾桩排列成扇状,掌骨融合,牙齿只出现于绝灭的种类。在今鸟亚纲下有4总目:齿鸟总目(Odonthornithes)包括出现在白垩纪而早已绝灭的鸟类,如黄昏鸟目(Hesperornithiformes)和鱼鸟属目(Ichthyornithiformes);平胸总目(Retitac)是现存鸟类中体躯最大的种类,如非洲鸵鸟(Struthio camelus)、大美洲鸵(Rhea Americana);企鹅总目(Impenncs)主要分布于南极洲,是种数不多的大型鸟类,以适应潜水生活为其特征,如帝企鹅(Aptenodytes forsteri)、王企鹅(Aptenodytes patagonicus);突胸总目(Carinatae)包括现存鸟类的绝大部分,常见的鸟类皆属于此。
起源与演化
起源
鸟纲动物是脊椎动物进化史上单独的自然类群,也是一个特殊的分支;它们是由爬行纲分化出来的,并适应于空中飞翔生活的一群高等脊椎动物;在适应陆地生活方面,鸟类较爬行动物更为进步,属于热血动物或称恒温动物,可以不受外界气温变化的影响,而保持相对稳定的体温,从而就加强了它们对陆地环境具有更高的适应能力。
通过对始祖鸟(Archaeopteryx lithographica)化石的研究,认为始祖鸟是爬行类和鸟类的中间过渡类型,同时又是现代鸟类的祖先。至于始祖鸟究竟来自何种爬行类,一般认为是由近似鸟臀目的假鳄类进化而来。
鸟类由原始的初龙类爬行纲演化而来,在它的躯体结构和功能方面仍保留很多爬行类的特征,如鸟类皮肤缺乏腺体,因而皮肤干燥;鸟类的羽毛也是表皮角质化的产物;二者都有一个枕骨髁;在颈椎上都有游离的颈肋此外,龟鳖类的上下颌和鸟类一样有角质鞘、鳄蜥和鸟类的肋骨上都有钩状突起等。
关于鸟类祖先是怎样从地栖生活转变为飞翔生活的,有两种假说:一是树栖起源说,即原始鸟类在树上攀缘,逐渐过渡到短距离的滑翔,再发展翼功能,从而进化成现代鸟类;二是奔跑起源说,即原始鸟类为双足奔跑的动物,以前肢(连同大型鳞片或羽毛)网捕小型动物为食,前肢在助跑过程中逐渐发展而成翼。鸟纲动物除少数种外,大都营飞行生活,其形态结构非常适应飞行的生活方式;如其中的䴙䴘科(Podicipediformes)因翅短而圆,不善久飞,而鸡形目不善飞行。
演化
侏罗纪的始祖鸟是如何演变为现代鸟类的,尚远未弄清。至白垩纪,已出现类似现代鸟类结构的类群,其中少数尚残留有牙齿,例如黄昏鸟属(Hesperornis regalis),但它们很快就灭绝了。进入新生代则为鸟类的大发展时期,飞翔能力大为加强,牙齿退化,适应辐射于多种多样的环境条件;这除了与鸟类躯体结构和功能的不断完善,能更有利于适应多变的外界条件外,也与种子植物和昆虫的大发展,为鸟类提供了丰富的食物有关。
总的来说,陆栖,构筑简单的巢,地上产卵,早成雏早成的那些鸟是比较原始的;以后由于飞翔能力的增强,才获得了对树栖的适应,并能在树上营巢,雏鸟亦成为晚成鸟。在这漫长的演化过程中,通过适应辐射,鸟类逐渐形成了适应于各种生态环境的现代各种生态类群。在适应于多变的环境条件的同时,鸟类发生了对不同生活方式的适应辐射,出现了走禽、水禽、涉禽、游禽、陆禽、猛禽、攀禽和鸣禽等多种生态类型。
形态特征
外形特征
鸟纲动物体形呈流线型,身体分为头、颈、躯干、尾和四肢。是恒温动物。体均被羽。羽毛颜色的形成包括:化学性颜色,即由于细胞色素沉积而形成,有黑、红、紫、黄、橙、绿等颜色;物理性颜色,即色素细胞的上方具有无色的、有凹凸沟纹的蜡质层或夹在色素细胞间的多角无色折光细胞,产生了折光作用,形成不同色彩,常见的有紫蓝色、铜绿色金属光泽及可随视角改变而变化的辉亮色泽。
头
头部是取食和感觉中心;小。眼睛大而圆,具有活动的上下眼脸和瞬膜;瞬膜位于前眼角内,具羽状上皮以清洗灰尘;耳孔位于眼后下方,鼓膜下陷形成外耳道,周围有耳羽。虹膜通常为褐色,少数色彩鲜艳,如为黄色,红鹳属为绿色;虹膜中央为瞳孔,多为圆形。喙由上下颌延伸而成,外覆角质鞘。鼻孔位于上喙基部,为裂缝状。其中鸽的上喙基有裸露无羽的皮肤,叫蜡膜。
颈
颈部长而转动灵活。
肢体
躯干略呈卵圆形,腹面由于龙骨突和发达的胸肌而向外突出。前肢成翅,有时退化;后肢多为4趾,趾端具爪,通常拇趾向后,其他3趾向前,少有1、4趾向后,2、3趾向前。鸟类足趾的形态与生活方式密切相关。
尾
尾部缩短成小的肉质突起,背面有尾脂腺,基部腹面有一横裂的泄殖腔孔。
皮肤及衍生物
鸟类皮肤的特点是薄、松、软、干燥而且缺乏腺体。表皮角质层薄,无羽覆盖区域表皮及角质层加厚形成鳞片。表皮松软有利于羽毛活动,便于飞行时肌肉收缩。真皮薄,分布有血管、神经末梢,深层有连接羽毛根的皮肌,可牵制皮肤,运动羽毛。皮下层位于真皮下边,可贮存脂肪。
尾脂腺
尾脂腺是鸟类皮肤仅有的一对卵圆形腺体,位于尾端背侧。尾脂腺分泌油脂,润泽羽毛,水禽尾脂腺发达。尾脂腺还分泌麦角固醇,在紫外线照射下转变为维生素D,被皮肤吸收有利于骨骼正常生长。但是非洲鸵鸟无尾脂腺;鸡、鸽、鹌鹑皮肤有分泌脂肪的单细胞;鸟外耳道表皮分泌蜡质物。
羽毛
发达的羽毛和特化的骨骼构成了鸟类飞翔生活的基础。羽毛着生在体表的一定区域内,成为羽迹,这些地方称为羽区,不着生羽毛的地方称裸区。羽毛的分布方式有利于飞行时防止羽根碰撞。鸟类腹部的裸区,还与孵卵有密切关系,雌鸟在孵卵期间,腹部羽毛大量脱落,称“孵卵斑”。
根据羽毛的构造和功能,可分为以下几种:正羽又称翻羽,为被覆在体外的大型羽片;分布于体表、翼尾。羽轴位于中轴,中空。羽根位于羽轴下部,中空,半透明。下脐为羽根末端小孔,为真皮乳突供给羽营养的通路。上脐为羽根上端小孔,由此发育出副羽(一般鸟副羽不发达,鸸鹋、食火鸡副羽发达)。羽片位于羽轴两侧,由羽枝构成。每条羽枝的两侧斜生出许多平行的羽小枝,羽小枝上有钩和槽,相邻的羽小枝上的钩、槽彼此相钩连成羽片,钩、槽脱开后,鸟用喙梳理羽毛时可重新钩上。飞羽是位于翼上的正羽,初级飞羽着生在腕、掌、指处,次级飞羽着生在前臂上,三级飞羽着生在上臂上。尾上的飞羽叫尾羽,飞翔时起舵的作用;飞羽和尾羽的形状和数目是分类的重要依据。覆羽为分布在体表的正羽。
绒羽位于正羽下方,呈棉花状;它的羽根短,顶部簇生细丝状羽枝,羽小枝上无钩,不能连成羽片。幼雏的绒羽不具羽小枝。绒羽分布在正羽的下面,主要功能是保温。绒羽在水禽特别发达,有重要经济价值的鸭绒就是这种羽毛。
纤羽又称毛状羽,外形如毛发,杂生在正羽与绒羽之中。只具一毛干,顶部有几根短羽枝。主要功能是感觉。
解剖学特征
大脑
肌肉
肌肉集中在身体中部,胸大肌发达。胸大肌位于浅层,收缩时翼下降;胸小肌位于胸大肌深层,收缩时翼举起。躯干背部肌肉不发达。腿部肌肉发达。后肢肌肉集中在股部和胫部上方。各以长肌腱连在脚上,支配后肢运动。另具栖肌和鸣肌,皮下肌也较发达。肌肉集中在身体中心部分,对飞翔时保持身体重心稳定很重要。贯趾屈肌、腓骨中肌生于胫部上方,是有利于树栖的肌肉。皮肌为分布于皮下层的小肌肉束,止点大多在羽毛囊。皮肌收缩可使皮肤抖动,羽毛竖起。鸣管肌为鸟类特有,可改变鸣膜形态,气流通过时产生鸣叫声。
骨骼
骨骼轻而坚固,骨骼内具充满气体的腔隙,用以减轻体的比重。头骨、脊柱、骨盆和肢骨有愈合现象。肢骨和带骨有较大的变形,头骨薄面轻且愈合,单枕髁。脊椎分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎5部分:颈椎,为异凹形椎骨,第一枚称寰椎,第二枚称枢椎;胸椎5~6枚,与硬骨质的肋骨和胸骨联合构成胸廓;会飞的鸟类胸骨发达,具龙骨室,有少数胸椎、腰椎、荐椎及一部分尾椎愈合而成。综荐骨,是鸟类所特有的结构。锁骨呈V形,鼓翼时防止左右乌喙骨相撞,增强肩带弹性。后肢骨骼包括腰带和后肢骨,腰带中的髂骨、坐骨、耻骨愈合,并与综荐骨愈合形成开放式骨盆;胫跗骨与跗骨间形成关节,叫跗间关节,有利于起飞与降落。鸟类尾骨退化,最后几枚尾椎愈合成三角形骨板叫尾综骨。尾综骨为鸟类特有,支持尾羽。尾综骨运动能改变尾羽方向,在飞行及降落时起舵的作用。
感官
鸟类的感宫中以视觉最为发达,听觉次之,嗅觉最为退化。
眼睛是鸟类飞翔生活中定向、定位、觅食、防御等活动不可缺少的。眼球在眼窝内缺少活动性。瞬膜发达,飞翔时遮盖眼球,保护角膜。瞬膜内缘具羽毛状上皮,能随瞬膜运动清刷角膜上的污物。巩膜前面与角膜交界处有骨片10~18枚呈覆瓦状排成环状,防止飞翔时气流压力使眼球变形。鸟眼的相对大小比所有脊椎动物都大,大多数外观呈扁圆形,为扁平眼;鹰类眼球为球状,鹗为筒状。它们的眼睛调节为三重调节,其中调节角膜曲度为鸟类特有。眼睛位于两侧者具较大的视野,如家鸽为300度;向前者视野较小,如草鸮(Tyto longimembris)为150度,但有更好的立体感和距离判断。视网膜由高度分化的神经组织构成,有感光感色功能。
呼吸
呼吸器官除肺外,还由肺壁形成的气囊,在飞行时用以辅助肺进行呼吸,保证鸟类在呼气和吸气时都有新鲜空气供应肺部进行气体交换。
消化
鸟类的消化系统是独一无二的,它们有储存食物的囊和含有吞下石头的砂囊,用来磨碎食物,以弥补牙齿的缺失。一些候鸟会使用储存在身体许多部位的蛋白质(包括来自肠道的蛋白质)作为迁徙过程中的额外能量。鸟类消化生理方面的特点是消化能力强、消化速度快,是其快速飞翔生活新陈代谢旺盛的物质基础。
排泄
鸟类的排泄系统由肾脏、输尿管、泄殖腔组成。排泄物以尿酸为主,可以减少水分损失。绝大多数鸟无膀胱,非洲鸵鸟留有残迹。海洋鸟类有发达的盐腺,排出体内多余的盐分。雄鸟具精巢一对,呈豆形,借系膜悬挂于同侧肾脏前叶腹侧,生殖季节增大,通常为白色;大多数雌鸟仅左侧卵巢和输卵管发育,右侧的退化。
分布栖息
分布范围
鸟类遍布于世界各地。它们在七大洲的大多数陆地生境中生活和繁殖,其中南极洲最南端的雪海燕繁殖地距离南极洲内陆440公里。而热带地区的鸟类多样性最高。早期认为,这种高度多样性被归结于热带地区较高的物种丰富度;然而,后期研究发现,高纬度地区的物种形成率较高,但与热带地区相比,物种灭绝率更高,从而抵消了这一影响。
栖息环境
鸟纲动物生活于各类生态环境中。其中游禽鸟类通常在水面或近水处生活;涉禽鸟类适应沼泽和水边生活;陆禽鸟类在陆地上生活;攀禽鸟类善于在树上繁缘生活。例如鹈形目栖息于浅水湖泊、河流及沼泽;鹤形目栖息开阔沼泽地带,河漫滩、湖泊及有草丛地带;鸻形目生活于水边、沼泽等开阔地区,少数种类生活于山林草丛中。
生活习性
觅食行为
鸟类因有不同的喙而产生了食性的分化,它们的食物分别有谷、虫、蜜、鱼、种子、肉等。其中食虫鸟类每年总共会吃掉4~5亿吨节肢动物门。
鸟类捕食方式各有不同,其中飞禽类如翠鸟科和燕鸥等空中捕食者,会在发现猎物后俯冲而下;红鹳属科、鸭属等是滤食性动物。有些种类的鸟类,包括军舰鸟(Fregata)、普通海鸥(Larus canus)、和贼鸥有“偷窃”行为,即从其他鸟类处偷取食物;这种行为被认为是对捕猎所获得食物的补充,而不是任何物种获得食物的重要方式。一项关于大型军舰鸟偷食蒙面鲣鸟科的研究估计,军舰鸟最多偷食40%的食物。还有一些鸟类是食腐动物,其中一些像秃鹫(Aegypius monachus)这样的鸟类专门以腐肉为食,而其他一些像海鸥、鸦科鸟或其他猛禽则是机会主义者。
饮水
日常生活时,许多鸟类都需要饮水,但排泄方式、缺乏汗腺等生理性原因令其一定程度上降低了对水的需求。一些沙漠鸟类完全可以从食物中获得所需的水分;它们也有其他方法适应缺水的情况,比如允许体温升高,以避免蒸发冷却或喘气造成的水分损失。还有海鸟可以喝海水,它们的头部有盐腺,可以通过鼻孔排出多余的盐。
大多数鸟用喙舀水,然后抬起头让水从喉咙流下去。有些种类,例如生活在干旱地区的鸽子、雀鸟、鼠鸟科等鸟类,它们不需要把头后仰就能吸收水分。有些沙漠鸟类则十分依赖水源,如沙鸡这种鸟类的特点就是会每天都水坑周围聚集。筑巢的毛腿沙鸡和许多通过弄湿它们腹部的羽毛来给幼鸟补水。有些鸟在巢中为早成雏携水,或者将水与食物一起反。另外,鸽子、红鹳属、企鹅等鸟类还可以生产一种类似哺乳纲乳汁的营养液,供幼鸟食用。
节律行为
迁徙行为
每年的春季和秋季,鸟类有在越冬地和繁殖地之间进行集群飞迁的习性,特点为定期、定向、集群。迁徙多发生在南北半球之间,少数在东西方向。
根据鸟类迁徙特点,可以把鸟类分为留鸟和候鸟;留鸟是终年留居在繁殖地区,不进行迁徙的鸟,如麻雀(Passer montanus),喜鹊(Pica pica);候鸟则在春秋两季,沿着固定的路线,往来于繁殖区与越冬区域之间。其中夏候鸟为夏季飞来繁殖,冬季南去的鸟,如家燕(Hirundo rustica);冬候鸟是冬季飞来越冬,春季北飞的鸟,如黑雁(Branta bernicla)、脸鸭(Sibirionetta formosa)。旅鸟为迁徙途中经过本地的鸟。
迁徙起因包括:生态因素,季节性的气候变化,导致食物缺乏而不利于繁殖、生存;生理因素,日照长短影响激素分泌,光照增长激素分泌增加,生殖腺发育,促使鸟向北迁飞;历史因素,鸟类起源于南方热带森林,种群大量繁殖造成对食物需求量增加,使某些鸟类在夏季北方冰川退却的地方扩散,当冰川再来临时返回南方越冬,形成定期迁徙行为。
休憩
鸟类在一天中活跃时段的高代谢率由其他时段的休息来补充。睡眠中的鸟类通常使用一种称为警戒睡眠的方式:在休息期间,它们会迅速地睁开眼睛“窥视”,这让它们对干扰非常敏感,并能迅速逃离威胁。人们认为 Apus 属在飞行中可以睡觉,雷达观测表明,它们在飞行中栖息时会调整自己的方向,以迎风飞行。
一些鸟类也表现出一次只用一个大脑半球进入慢波睡眠的能力,鸟儿倾向于根据自己相对于鸟群外部的位置来行使这种能力,这可能使未进入睡眠的那一半大脑半球所对应的眼睛通过观察鸟群的外边缘来保持对捕食者的警惕。海洋哺乳动物也有这种适应。群居栖息很常见,因为它可以减少体温的损失,降低与捕食者相关的风险。栖息地点的选择通常考虑到温度调节和安全。
许多在睡觉的鸟类会把头弯到背上,将喙塞在背部羽毛中,但也有一些鸟将喙塞在胸部羽毛中。许多鸟用单腿休息,有些鸟可能会把腿伸进羽毛里,特别是在寒冷的天气。栖息的鸟类有一种肌腱锁定机制,在它们睡觉时可以帮助它们抓住栖息处。许多地面鸟类,如鹌鹑(Coturnix japonica)和红原鸡,都栖息在树上。一些鹦鹉属(Psittacula)鹦鹉倒挂着栖息。有些蜂鸟科(Trochilidae)在夜间进入一种麻痹状态,同时它们的新陈代谢率也会下降。这种生理适应也表现在近100种其他物种中,包括夜鹰目和林燕(Hirundo fuliginosa)。
羽毛护理
羽毛对鸟类的生存至关重要,故需要维护。除了物理损耗外,羽毛还面临真菌、体外寄生羽螨和鸟虱的攻击。其会经常使用羽毛腺的分泌物来梳理维护羽毛。它们也会在水中或灰尘中“洗澡”,例如有些鸟类会在浅水区潜水,但更多的空中鸟类会在空中俯冲潜入水中,而树上的鸟类则经常利用树叶上聚集的露水或雨水;干旱地区的鸟类会利用松散的土壤来清理。一种被称为“蚂蚁行为”的鸟类会让蚂蚁穿过羽毛,这种行为也被认为有助于减少羽毛中体外寄生昆虫的数量。许多鸟类物种会展开翅膀暴露在阳光下,这也被认为有助于减少真菌和体外寄生虫的活动。
混种群居
在森林等封闭的栖息地,抵御捕食者的能力尤其重要,在那里埋伏捕食是很常见的,多只眼睛可以提供宝贵的早期预警系统,这导致了许多混种鸟群的发展,这些鸟群通常由许多物种中的少数组成;这些鸟群在数量上提供了安全保障,但也增加了对资源的潜在竞争。群居的代价包括:在社会上处于从属地位的鸟类会受到优势鸟类的欺凌,在某些情况下会降低摄食效率。
鸟类有时也会与非鸟类形成联系;如潜水的海鸟与海豚(Delphinidae)和鲔鱼(鲔鱼)联系在一起,它们把浅滩鱼推向水面。犀鸟(斑犀鸟属 albirostris)与矮猫有一种互惠关系,它们一起觅食,并互相警告对方附近有猛禽和其他捕食者。
生长繁殖
鸟类繁殖有明显的季节性,并有复杂的行为。大多数鸟类的配偶,维持到繁殖期终了、幼鸟离巢为止;少数种类为终生配偶,已知的有企鹅(Spheniscidae)、天鹅(Cygnus)、雁、鹤、鹰、鸮、鹦鹉、乌鸦(鸦属)、喜鹊及山雀科等。普通鸟类每年繁殖一窝,少数如麻雀、禾雀及家燕等,一年可繁殖多窝。
占域
鸟类繁殖活动的第一步往往是占据一块环境安全舒适、食物资源丰富的区域作为繁殖场所(即领域)。它们通过鸣叫、巡飞、威胁炫耀和格斗等方式防御领域。领域把鸟类与其同种的其他个体分隔开来,通过“独享”领域内的食物、单址、巢材、栖位等各种资源,可使其生存与警殖后代都有可靠的保证,降低了鸟类之间杂交的风险,保证了鸟类基因的稳定性。
求偶
鸟类求偶方式包括:鸣叫,鸣禽雄鸟在繁殖季节能唱出曲调多变、婉转动听的歌声,在配对前吸引异性、宣告对某一领域的占领;体色显示,色彩华丽的雄鸟通讨炫耀其漂亮的羽毛(如孔雀)、冠、角(如角雉属)裙、囊(军舰鸟)等来进行求偶活动;仪式化动作,水禽和海鸟求偶时喙碰撞、颈缩绕、体依偶等,鹤类和一些雀形目鸟通过舞蹈动作求偶,雨燕科、珠颈斑鸠(Spilopelia chinensis)等则在空中上下翻飞,互相追逐;公共竞技场求偶,松鸡科(Tetraonidae)、鹬科、雉科(Phasianidae)、蜂鸟科、鸨科(Otididae)等的一些鸟繁殖季节雄鸟到一个公共竞技场进行炫耀比赛或格斗,获胜者获得交配机会;装饰求偶,园丁鸟科(Ptilonorhynchidae)的雄鸟在生殖季节常通过修建“凉亭”和装饰其求偶场的方式招引雌鸟。
筑巢
大多数鸟配对后开始筑巢。低等种类仅在地表凹穴内放入少许草、茎叶或毛;高等种类(雀形目)则以细枝、草茎或毛、羽等编成各式各样精致的国家体育场。巢的功能主要有容纳卵和幼鸟、保温、保护(如禾雀将巢筑在有大黄蜂生活的树上,麻雀将巢筑在乌鸦或猛禽巢的缝隙内)、促进繁殖(雌鸟筑巢或卧在巢中时,由于视觉和触觉等感官发出信号,通过脑的综合,促进性激素的分泌和配子的迅速成熟与排出)等作用。鸟类营巢可分为“独巢”和“群巢”两类,大多数鸟类均为独巢或成松散的群巢;群巢在岛屿及人迹罕见的地区最为常见,其中如各种海鸟(企鹤、信天翁科、鹈鹕属)、鸥类、鹭科、雨燕科类及某些鸦科鸟类。
产卵孵化
鸟类是卵生,胚胎外有羊膜。卵大、卵黄多,包裹以石灰质的蛋壳。同种鸟,卵的形状、颜色、每窝卵的数目是相似的,幼雏成活率高的鸟,窝卵数少。就同一种鸟而言,热带的比温带的产卵少;食物丰盛年份的产卵数多。其中雀形目鸟每窝产4~6枚卵,鸡鸭类每窝产6~20枚卵。鸟类中存在定数产卵和不定数产卵两种类型,前者每个繁殖周期只产固定数目的窝卵数,如遗失不补产卵,例如鸠鸽科(Columbidae)、鸥、环颈鸻(Charadrius alexandrinus)、喜鹊和家燕等;后者每个繁殖周期未达窝卵数时,遗失即补产直到达窝卵数为止,如企鹅、非洲鸵鸟(Struthio camelus)、鸭类、鸡类等。
鸟类的孵卵有双亲孵卵(雌雄亲鸟同时对卵进行孵化),例如红腿石鸡(Alectoris rufa)在繁殖季节每对鸟通常筑2个巢,雌鸟产两窝卵,雌雄鸟各孵一窝,雏鸟几乎同时破壳,分别由雌雄鸟抚育;单亲孵卵(雌雄鸟轮换对一窝卵进行孵化),如鸡形目、雁形目、猛禽、帝企鹅(Aptenodytes forsteri)等;群体孵卵(由参加营巢的所有成员共同孵卵),如犀鹃(Crotophaga)。
每种鸟类的孵卵期通常是稳定的,一般大型鸟类的孵卵期较长,如鹰类29~55天、信天翁(信天翁属)63~81天、家鸽18天、家鸡21天、家鸭28天、鹅31天;小型鸟类孵卵期短,例如一般雀形目小鸟为10~15天。
育雏
卵孵化期满,雏鸟即借嘴尖部临时着生的角质突起——“卵齿”将壳啄破而出。其中早成雏幼鸟可随亲鸟觅食,大多数地栖鸟类和游禽属此;晚成雏幼鸟需亲鸟喂养(从半个月到8个月不等),继续在巢内完成后期发育,才能逐渐独立生活,雀形目和攀禽、福特猛禽以及一部分游禽属此。一般来说,巢隐蔽、亲鸟护雏能力强的多为晚成雏。洞巢雏鸟留巢时间长,露天巢雏鸟留巢时间短。
巢穴寄生是指鸟类将自己的卵放到另一只鸟的巢穴寄生,这种寄生现象在鸟类中比任何其他类型的生物都更常见。寄生鸟在另一只鸟的巢里产卵后,它们通常会被宿主接受并抚养,代价是寄主自己的后代。寄生鸟可能是专性寄生鸟,它们必须在其他物种的巢穴中产卵,因为它们没有能力抚养自己的后代;也可能是非专性寄生昆虫,它们有时会在同种鸟类的巢穴中产卵,以增加它们的繁殖能力,尽管它们本可以抚养自己的后代。约有一百种鸟类是专性寄生鸟,包括蜂鸟科和鸭子,不过最著名的是大杜鹃。一些幼寄生鸟会在寄主幼鸟之前孵化,这使得它们可以将寄主的卵推出巢,以破坏寄主的卵或杀死寄主的幼鸟,这确保了寄主所带到巢里的食物都喂给寄生鸟。
生长发育
鸟类的羽毛是定期更换的,称为换羽,通常一年有两次换羽;在繁殖结束后所换的新羽称冬羽,冬季及早春所换的新羽称夏羽或婚羽。多数鸟夏羽和冬羽颜色不同。换羽过程是甲状腺活动引起的。换羽是一个高度有序的过程,飞羽和尾羽是准确地成对的更换,以维持飞行平衡;而雁形目飞羽更换为一次性脱落,此时会暂时丧失飞行能力。许多鸟在生殖季节前换羽,以形成艳装来求偶。换羽时,羽柄在下脐处整个从羽毛囊中脱出,新羽则从同一羽毛囊深部的新羽乳头处生出。
物种保护
种群现状
至2023年,鸟纲中已有159种动物灭绝,如 Pampusana salamonis、Columba versicolor、Myadestes woahensis 等在2016年被认定灭绝。还有野外灭绝的动物,如在1992年,野生 鸦属 hawaiiensis 只有11或12只,后被圈养,至2011年,圈养数量为94只。还有 Ptilinopus huttoni 的数量从1990年的约274只减少到2017年的约160只,这相当于在过去十年中下降了21%。至2018年,Pterodroma madeira 的数量约为160只成熟个体。
致危因素
鸟类生存受到住宅和商业开发、农业和水产养殖、能源生产和采矿、交通及服务走廊、生物资源利用、人为的入侵和干扰、自然系统改造、入侵和其他问题物种、基因和疾病、污染、地质事件、气候变化和恶劣天气等因素的影响。如 鸦属 hawaiiensis 的生存遭受了广泛的生境改变,特别是受到野生有蹄类动物活动导致的食物减少因素的影响。山羊、牛、火灾对森林的破坏和退化,以及过度砍伐是 Ptilinopus huttoni 生存的主要威胁。Pterodroma madeira 受到火灾、猫捕食的影响,如2010年的一场非常严重的火灾导致该年的繁殖数量几乎完全丧失。
保护级别
全球有超过一万种鸟类,其中接近半数被人类直接利用,而有1500种鸟类被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)中。有研究估算了鸟类的红色名录指数,发现自1988年以来,对鸟类全球范围的威胁一直持续着。因鸟类宠物贸易居高不下,国际贸易给鸟类带来的压力也在增加。在附录一的鸟类有坎岛鸭(Anas nesiotis)、遗鸥(Larus rlictus)等;附录二的有黑颈天鹅(Cygnus melancoryphus)等;附录三的有双纹石鸻(Burhinus bistriatus)等。
鸟类动物中约有11188种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中;其中8587种处于“无危(LC)等级”,如 Eolophus roseicapilla、Pterocles orientalis;991种处于“近危(NT)等级”,如 Pternistis harwoodi、Gypaetus barbatus;754种处于“易危(VU)等级”,如 Laterallus levraudi、Grus vipio;413种处于“濒危(EN)等级”,如 Pterodroma madeira、Taoniscus nanus;233种处于“极度濒危(CR)等级”,如 Ptilinopus huttoni、Pterodrdma magentae;5种“野外灭绝(EW)”,如 鸦属 hawaiiensis、Cyanopsitta spixxi;159种“灭绝(EX)”,如 Pampusana salamonis、Columba versicolor。
保护措施
在美国,Corvus hawaiiensis 栖息范围内的一些地区被围起来,禁止野生有蹄类动物出没;并且修复栖息地,扩大圈养繁殖以尽量减少遗传多样性的损失,保护适当的生境和管理对物种的威胁,在管理生境中建立新的种群。2017年,多国启动了一个旨在恢复森林和控制放牧牲畜的项目,以保护 Ptilinopus huttoni 的栖息地。Pterodroma madeira 受葡萄牙法律保护;根据欧盟的野生鸟类指令,繁殖地已被指定为特别保护区,位于弗洛雷斯塔和自然保护研究所内。
主要价值
经济价值
鸟类是生物资源,对人类生活有重要意义。肉用及羽绒用鸟类:养殖的雉类、雁鸭类可提供高质量的食品,深受国内外市场欢迎;养殖水禽的羽绒为优质保温材料,其余各类羽毛也都是优良的填充材料;养殖雁鸭类的彩色羽毛、部分猛禽类的雕翎箭、环颈雉类(如蓝马鸡 Crossoptilon auritum)的中央尾、大白鹭(Ardea alba)的饰翎等,都是世界市场受欢迎的装饰用羽,可用来制成名贵的工艺品或装饰品。
鸟粪本身也含有极高的氮、磷和其他有机化合物,可作为农作物肥料。在19世纪五六十年代,鸟粪成为了无数发达国家极度渴望的物品。例如在1847年,鸟粪便成为了秘鲁最为重要的出口产品,鸟粪带来的收入在数十年里都是这个国家的财政支柱,秘鲁正式进入了“鸟粪时代”。在1857年,鸟粪经济的收益从1852年的430万美元飙升到1250万美元,到60年代前期,鸟粪经济的效益又跃升到了2000万美元,一度占秘鲁国家60%的GDP,以至于有人宣称当时的秘鲁是建立在鸟粪上的国家。
农林益鸟
大多数鸟类或以昆虫为食,或以昆虫喂养幼雏,它们帮助人类消灭大量农田、森林和草场的害虫,如山雀科、家燕、雨燕科、啄木鸟(Picidae)等。猛禽是啮齿动物的天敌,对抑制森林、草原上鼠害的发生起着不可估量的作用。很多小型猛禽也是消灭蝗虫等害虫的能手。
生态作用
鸟类对岛屿生态通常很重要。鸟类经常到达哺乳纲无法到达的岛屿,在这些岛屿上,鸟类可能扮演着大型动物通常扮演的生态角色,例如,在新西兰,已灭绝的9种 moa 和 kererū、kokako 是重要的食鸟。新西兰的植物保留了进化出来的防御适应能力,以保护它们免受已灭绝 moa 的侵害。筑巢的海鸟也可能影响岛屿和周围海域的生态,主要是通过大量鸟粪的浓度,这可能会使当地土壤和周围海域变得肥沃。
观赏作用
丹顶鹤(Grus japonensis)、天鹅、蓝马鸡、白鹳(Ciconia ciconia)、黑鹤(Grus nigricollis)等都是名贵展品;蒙古百灵(Melanocorypha mongolica)习性活泼、歌声动人,在民俗音乐里视为幸福和爱情的象征;“观鸟”是旅游活动的一项日益受欢迎的内容。还有许多房主在他们家附近竖立了喂食器来吸引各种鸟类。喂鸟已经发展成为一个价值数百万美元的产业,例如,据估计,英国75%的家庭会在冬季的某个时候为鸟类提供食物。
人类助手
鸽子是一种常见的鸟类,它们美丽、聪明;有非凡的记忆力和导航能力,可以在远距离飞行并返回原地,这些特点使得鸽子成为了人类传递信息的重要工具。利用鸽子的归巢本能,在它们出生后或者被人类驯养后,对自己的巢或者住所产生强烈的依恋,无论飞到哪里,都会想要回到自己的家。历史上鸽子传信的故事很多,例如,在公元前327年,亚历山大大帝在印度遇到了一位名叫罗克珊娜的美丽女子,他一见钟情,并与她结婚。为了向他的母亲奥林匹亚斯介绍他的新娘,他用鸽子给她写了一封信,并附上了罗克珊娜的画像。奥林匹亚斯收到信后,非常高兴,并回复了一封祝福的信。亚历山大大帝和罗克珊娜之间的爱情也成为了后世的传奇故事。
鸬鹚能被渔民训练帮助捕鱼,渔夫在鱼鹰的脖子上拴一个绳套,大一点的鱼就咽不下去,捉来的鱼只能乖乖的“上交”给渔夫,换回的是渔人把鱼的下水掏出来,喂鱼鹰。唐朝著名文学家王勃曾在沙村留下诗篇《滕王阁序》“落霞与群齐飞,秋水共长天一色”,所谓“群鸬”就是驯养的鱼鹰。还有猎鹰也可以被人类驯化,用来捕获猎物。例如中国的柯尔克孜族就会驯养猎鹰,这也是他们的古老民族技艺,延续千年。
主要危害
有害鸟类
致病
鸟类还能传播禽流感病毒。禽流感是由甲型流感病毒引起的一种禽类传染病。已证实禽流感病毒广泛分布于世界范围内的许多家禽,包括鸡、火鸡、珠鸡、石鸡、鹧鸪、非洲鸵鸟、鸭、雉、鹌鹑、鸽、鹅和野禽(鸭、鹅、燕鸥、天鹅、鹭、海鸠、善知鸟和鸥等)。1997年在中国香港特别行政区发生的一次家禽疫情中报告了人类感染高致病性甲型甲型H5N1流感病毒病毒的病例。2003年以来,这一禽流感病毒已经从亚洲传播到欧洲和非洲,并在某些国家的禽类中根深蒂固。疫情导致数百万家禽感染,数百例人间病例和多起人类死亡。在2013年,中国报告了低致病性甲型H7N9禽流感病毒人类感染病例。之后,病毒在全国各地的家禽群体中传播,造成数百起人间病例和多起人类死亡。
意外撞击
“鸟击”是个很严重的问题,根据动量定理测算,一只0.45千克的鸟儿与时速800公里的飞机相撞,会产生153千克的冲击力,堪比小型炮弹;一只7千克的大鸟,撞到时速960公里的飞机上,冲击力将达到144吨。除此之外,现代客机上一般都装有喷气发动机,此类发动机的进气口开得很大,因为它需要吸进大量空气才能正常工作。如果有鸟类在飞机周围飞过,很容易就被吸入,发动机也会受到损伤,严重的甚至引起爆炸。在2021年1月4日,土耳其航空公司TK6471航班(波音777F,注册号TC-LJP)从土耳其伊斯坦布尔市阿塔图尔克机场起飞后在空中就遭遇群鸟发生鸟击事件,飞机受损严重,最终这架波音777飞机返航并安全着陆。
虽然统计数据显示,超过60%的鸟击事件没有造成严重的飞机损坏,但这种偶然的碰撞仍然会对人的生命构成威胁,并且会带来严重的经济后果。航空史上最严重的鸟击事件发生在1960年,一群多达2万只的紫翅椋鸟(Sturnus vulgaris)飞到飞机的航线上,大量欧鸟被吸入引擎,4个引擎中的3个失去动力,导致飞机快速坠毁,62人遇难。
饲养驯化
家禽都是由野生鸟类经人工长期驯化而成的,如家鸡由红原鸡驯养而来,家鸭是由野生绿头鸭驯养而来,家鹅是由灰雁(Anser anser)或鸿雁(Anser cygnoides)驯化育成,家鸽是由原鸽(Columba livia)驯化而来等等。家禽被驯化后,多丧失了飞翔和迁徙等野生习性,发展了各种为人类所需要的经济性状,而形成了肉用、卵用、卵肉兼用、药用以及观赏用等许多不同品种,例如北京鸭,狮头鹅、狼山鸡、寿光鸡、北京油鸡等。
养禽业工厂化,采用科学管理,用较经济的代价取得高蛋白供应,以提高人们的生活水平。饲养驯化对挽救濒危物种是一项重要措施。
相关文化
宗教神话
鸟类在宗教和神话中扮演着重要而多样的角色。在宗教中,鸟可以充当信使、祭司和神灵的领袖,例如在 Makemake 教派中,在复活节岛上的坦加塔牧师担任首领或侍从,如胡金和穆宁这两只普通的乌鸦,向挪威的奥丁神耳边低语着消息。在古代意大利的一些文明中,特别是埃特鲁里亚和罗马宗教,祭司参与占卜,或解释鸟类的语言,而“猿人”(“吉祥”一词的来源)通过观察它们的活动来预测事件。
它们也可以作为宗教的象征,就像约拿(希伯来语:鸽子)体现了传统上与鸽子有关的恐惧、被动、哀悼和美丽。鸟类本身也被神化了,比如普通的孔雀,被南印度人视为大地之母。
民俗文化
不同文化对鸟类的看法各不相同。在非洲部分地区,鸮形目与厄运、巫术和死亡联系在一起,但在欧洲大部分地区,猫头鹰被认为是智慧的象征。戴胜在古埃及被认为是神圣的,在波斯被认为是美德的象征,但在欧洲大部分地区被认为是小偷,在斯堪的纳维亚半岛被认为是战争的预兆。
斗鸡在公元前1000年的中国西周时已有,已有3000多年的悠久历史;后来帝王贵族们喜欢斗鸡,民间也盛行斗鸡。唐朝斗鸡很盛行,李隆基在宫廷里建立一所专门饲养有700只斗鸡的鸡坊。斗鸡是公鸡。到时主人怀抱着鸡来到斗鸡场,可以随意寻找厮杀的对象。勇猛的一对斗鸡相见,先是怒目而视,然后用犀利的嘴尖攻击对方,忽而伸颈,忽而扑翅膀,时进时退。围观者在旁呐喊助威,直到有一方获胜为止。斗鸡也是泰国傣族民间最盛行的传统娱乐活动之一,一般在农田收割季节之后进行。斗鸡场呈椭圆形,2只斗鸡在场地中央搏斗,人们围绕斗鸡场坐着观看和助威。
影视作品
鸟类纪录片《鸟的迁徙》书写的是一部有关生命轮回和生存斗争的民族史诗,只不过这个“民族”换成了鸟类。它们与人类的民族与国家一样,有生命的繁衍、命运的抗争和情爱的冷暖。《鸟的迁徙》记录的不是一两种候鸟的迁徙,影片囊括了世界各地的多种有特色的候鸟,讲述了好几个在天空中迁徙的部族(候鸟)的故事。